①减数第一次分裂
细线期：第一次分裂开始时，染色质浓缩为若干条细长的细线相互缠绕首尾难分，无法计数。此时染色体已在分裂周期的Ｓ期复制。每一染色体已有两个染色单体，但在细线期的染色体上还看不出双重性。
偶线期：染色体的形态与细线期没有多大变化。同源染色体之间相互吸引而发生配对，先由两端开始，渐次到中部。这种配对是专一性的。此时期很短，往往不易找到。
粗线期：配对的染色体逐渐缩短加粗。可以数到单倍数目的染色体数，即原来是2个染色体，经配对后形成几组染色体。每一组含有两条同源染色体。这种配对的染色体叫二价体。每个二价体有两个着丝点。由于每个染色体早已复制为二，所以配对的每对染色体──二价体，实由四个染色单体所组成，故也称四分体。同源染色体的非姐妹染色单体之间发生节段互换，从而导致杂合体基因之间的交换与重组。
双线期：染色体缩得较短较粗。二价体中的两个同源染色体开始相互排斥而分开，有时能清楚地见到四分体的各条线。不过在染色体发生互换的地点仍然连在一起，构成交叉结，是染色体发生交换的结果。在双线期中，交叉数目逐渐减少，在着丝点两侧的交叉向两端移动。这个现象称为交叉移端化，或简称端化。
终变期：双线期到终变期的过渡表现为染色体继续缩短和交叉移端。典型的终变期，染色体达到高度的浓缩，同源染色体仍有交叉联系着，所以仍为ｎ个二价体分散在细胞核中。此时染色体计数最为方便准确。
②减数第二次分裂
减数第二次分裂与减数第一次分裂紧接，也可能出现短暂停顿。染色体不再复制。每条染色体的着丝点分裂，姐妹染色单体分开，分别移向细胞的两极，有时还伴随细胞的变形。
前期：染色体首先是散乱地分布于细胞之中。而后再次聚集，核膜、核仁再次消失，再次形成纺锤体。
中期：染色体的着丝点排列到细胞中央赤道板上。注意此时已经不存在同源染色体了。
后期：每条染色体的着丝点分离，两条姊妹染色单体也随之分开，成为两条染色体。在纺锤丝的牵引下，这两条染色体分别移向细胞的两极。
末期：重现核膜、核仁，到达两极的染色体，分别进入两个子细胞。两个子细胞的染色体数目与初级性母细胞相比减少了一半，至此第二次分裂结束。
6.精子与卵细胞的形成
在动物中精原细胞通过减数分裂后形成四个精细胞，随后精细胞经过精子形成的变态发育过程，排除大部分细胞质，内部发生一系列变化，成为精子。成熟的精子形似蝌蚪，分头、尾两部。头内有一个高度浓缩的细胞核，核的前2/3有顶体覆盖。顶体实质上是一个很大的溶酶体，内含多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。
通常一个精子的发育成熟，经历了复杂的历程，大约需要3个月左右的时间。主要过程是在睾丸曲细精管内进行的，大致分为三个阶段：
（1）精原细胞增殖分裂期
精子的最原始阶段称精原细胞，是产生精子的干细胞，位于曲细精管的生精上皮。最初，精原细胞以有丝分裂的形式增殖，1个分裂为2个，2个变成4个。经过6次分裂后，1个精原细胞增殖为64个，此时称为初级精母细胞。
（2）精母细胞减数分裂为精子细胞
初级精母细胞继续分裂。不过这次是减数分裂，也就是一个初级精母细胞分裂为两个次级精母细胞，但是与精原细胞的增殖分裂不同，因为细胞核内染色体未发生复制。所以每个次级精母细胞只携带原来染色体数目的一半，即23条染色体，其中包括一条性染色体。细胞体积也较初级精母细胞为小。
紧接着这个过程，次级精母细胞又进行了一次成熟分裂，成为两个精细胞。结果，1个初级精母细胞分裂为4个精细胞，每个精细胞携带单倍数目的染色体。此时，一个精原细胞就变成了256个精细胞。
（3）精子形成阶段
在上述细胞分裂的同时，精子细胞已逐渐移动接近曲细精管管腔。这时精子细胞仍在继续发育，只是不再进行分裂，但在形态上发生了复杂的变化而成为有头、有尾的精子，并进入管腔内。这时精子在睾丸内的发育过程就完成了，大约历时64天。在精子的形成过程当中，位于曲细精管上皮的支持细胞起了重要的支持、保护和营养的作用。支持细胞还分泌一种与雄激素特异结合的球蛋白，因而使曲细精管内雄激素浓度大大高于血中浓度，生精细胞在这种适宜的微环境中才得以分化成精子。
精子随后沿曲细精管进入附睾，在附睾头停留大约2～3周，才能发育为最终具有运动和受精能力的成熟精子。
所以从一个精原细胞发育成为成熟的精子约需90天的时间。
卵细胞在卵巢中形成，其过程与精子形成过程基本相同，但也有区别。相同点：染色体复制一次，都有联会和四分体时期，经过第一次分裂，同源染色体分开，染色体数目减少一半；在第二次分裂过程中，有着丝点的分裂，最后形成的卵细胞，它的染色体数目也比卵原细胞减少了一半。不同点：每次分裂都形成一大一小两个细胞，小的叫极体，极体以后都要退化，只剩下一个卵细胞，而一个精原细胞是形成4个精子；卵细胞形成后，不需要经过变形，而精子要经过变形才能形成。因为卵细胞赋予了重要的使命，要和精子结合，为以后胚胎的发育提供了营养。
第二节生命的尽头——细胞的衰老和凋亡
长生不老是人类长久以来的梦想。早在远古时期，人们就开始追求长生不老。秦始皇、汉武帝以及许多皇帝都花费了大量的人力物力寻求“不老药”，可到头来还是一场空。
“神龟虽寿，犹有竟时，腾蛇乘雾，终为土灰。”这是三国时代着名军事家兼文学家曹操的不朽诗句。意思是说，神龟、飞龙之类动物，虽然寿命很长，但终也有衰老、死亡的一天。的确，衰老作为生物发育的自然规律，是任何个体都逃脱不了的。以人为例，据学者研究，即使引起死亡的所有疾病因素都完全消除了，寿命的极限也只有120多岁。那么，衰老这位不受欢迎的“客人”，为什么竟会如此顽固地降临到每一个有生之灵呢？
1.衰老的秘密
现代科学对于衰老难道就束手无策吗？为了解开这一疑团，科学家曾经进行了不倦的探索。
人体软组织的结构细胞，叫做成纤维细胞，如果把它放置在玻璃器皿中培养，那么它将不断生长和分裂，直至细胞群达到汇合状态为止。即在整个培养物的表面覆盖一层有一个细胞那样厚度的细胞群时，才由于“接触抑制”而停止分裂。
这时如果把细胞从“母培养瓶”中取出来，分成均等的两半，倒入两只装着新鲜营养基的培养瓶中，那么它们将继续分裂，一直到重新汇合为止。很明显，这时细胞总数又增加了将近一倍。如果继续分裂、培养，这幕戏还将继续演下去。
那么，如果我们不断及时地调节细胞密度，更换培养基，使细胞永远处于最适宜的环境中，它是不是会生生不息、永远分裂下去呢？
过去人们曾以为细胞分裂就是一种更新过程，新的子细胞充满了青春活力，于是“常分(裂)常新”，在分裂过程中细胞将可能绵延永存。但是实验事实却推翻了这种天真的想法。这项实验是在美国加利福尼亚州的一个医学中心进行的。科学家发现，在培养中，不管照料得多么细致，人类正常成纤维细胞的分裂能力总有一个固定的限度，即在7～9个月时间内，胚胎细胞只能进行50次左右的增殖，而不可能更长久地分裂下去。当细胞分裂到接近50次的极限时，它将会出现许多典型的衰老征象。例如，到达汇合状态所需的时间大大延长了。接着，不管培养物更换多么频繁，或者培养得多么长久，都不可能再度达到汇合状态。
最后，那个无情的时刻终于不可避免地降临了——细胞经过各种各样的退化，将无法阻拦地逐渐死亡。
为了证明这种趋势是细胞本身内在性质引起的，学者们又设计了一项非常聪明的实验。
妇女的性染色体是XX型，男人是XY型。在显微镜下，3种细胞是可以区别开来的。现在科学家将已经分裂过10代的雌性细胞，与同等数量已经分裂过40代的雄性细胞混合在一起，以单独培养的雌性细胞(也是已分裂过10代)和雄性细胞(已分裂40代)作为对照。这样3种细胞，都用常规的方法进行培养，经过20代以后，再拿来仔细检查。结果发现，混合培养皿中，所有雄性细胞都死亡消失了，剩下的是清一色雌性细胞。对照组(单独培养)的情况也完全一样，那瓶雌性细胞还在继续分裂，而雄性细胞则早已全部死亡。这个结果很能说明问题，它告诉我们：雄性细胞之所以“全军覆灭”，是由于自身先天特性所引起的。因为它的增殖世代已大大超过50代(40+20)，累积起来的衰老伤痕，使它必然地趋于死亡。而从雌性细胞能够继续分裂的事实中看出，培养技术是并不存在什么失误的，因为这样的话，雌性细胞也会同样遭殃。由此可见，成纤维细胞分裂的代数确实有一定限度，这个限度是由细胞本身某种先天因素所决定的，至少目前还无法用人为方法进行补救。
有人做过一次试验，把分裂了20次的成纤维细胞冷冻起来，融化之后，发现它只能再分裂30次。据说有一株细胞标本，在液态氮中保藏了13年，竟仍然记住自己的身世，解冻之后还是在原有基数上继续分裂。这一事实似乎暗示我们，细胞内有着一个神秘的生物钟，它在非常认真地记载着自己的分裂里程。其实，对不同物种寿命作一番比较，也可以看出同样的趋势来。例如，学者发现，那些长寿动物，成纤维细胞的分裂世代数往往比较多，而短寿动物成纤维细胞的分裂代数则相应较少。
例如，老鼠的成体纤维细胞只能分裂18次，成体寿命只有3年；鸡的成纤维细胞能分裂25次，最高寿命是30年；人类的成纤维细胞可分裂50次，最高寿命为100年；龟的成纤维细胞可能分裂110次，最高寿命则长达170年；如此等等。这些事实都在明确地告诉人们，个体寿命和细胞寿命是密切相关的。不过这种联系也并不总是那么死板。
据科学家研究，人体中的细胞有两种类型，一类是像成纤维细胞那样快速重复增殖的组织，如皮肤、造血组织和肠内皮细胞等；另一类是专门化的组织，像神经细胞、内分泌细胞、肌细胞、感觉细胞等，它们在成熟之后很少再度分裂。根据老年学者的意见，最重要的衰老变化，往往不是发生在快速分裂的细胞内，而是发生在高度专门化的细胞内。在成纤维细胞和其他分裂细胞还没有达到分裂终点之前，就可能由于专门化细胞的老朽而导致生命整体的衰老和死亡。
当然，不管专门化细胞也好，分裂细胞也好，随着时间的行进，它们都必然地趋向衰老，而且衰老的本质也是基本相同的。学者观察到，成纤维细胞在分裂过程中，其生理形态常常会发生微妙变化，像食物利用效率、遗传物质的修复能力、酶的活性、胞器的形态等，都会和上一代有所不同。这种逐渐积累的变异，也许就是所谓衰老的表现吧！那么是不是有办法“制止衰老”或者实现“返老还童”呢？
虽然这是一个带有幻想的问题，可是自然界中确实存在着这样的典型。
临床表明，有两种动物细胞增殖的后裔是能够逃避衰老和死亡的，这就是癌细胞和生殖细胞。
大家知道，通过卵子和精子结合，产生结合子，犹如开始了一轮新的循环那样，一切都从头开始，于是完全恢复了原始活力。人们设想，精卵融合时，可能通过遗传信息的重新组合，使细胞生物钟的程序拨回到生命的零点上来，于是整个发育步伐就焕然一新了。
2.细胞衰老的特征
（1）形态变化
衰老细胞的形态变化主要表现在细胞皱缩，膜通透性、脆性增加，核膜内折，细胞器数量特别是线粒体数量减少，胞内出现脂褐素等异常物质沉积，最终出现细胞凋亡或坏死。总体来说，老化细胞的各种结构呈退行性变化。
（2）分子水平的变化
衰老细胞会出现脂类、蛋白质和DNA等细胞成分损伤，细胞代谢能力降低。主要表现在以下方面：
①DNA：复制与转录受到抑制，但也有个别基因会异常激活，端粒DNA丢失，线粒体DNA特异性缺失，DNA氧化、断裂、缺失和交联，甲基化程度降低。
②蛋白质：含成下降，细胞内蛋白质发生糖基化、氨甲酰化、脱氨基等修饰反应，导致蛋白质稳定性、抗原性，可消化性下降，自由基使蛋白质肽断裂，交联而变性。氨基酸由左旋变为右旋。
③酶分子：活性中心被氧化，金属离子Ca2+、Zn2+、Mg2+、Fe2+等丢失，酶分子的二级结构，溶解度，等电点发生改变，总的效应是酶失活。
