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第25章 帮手?

镰刀龙是一种行动缓慢的大型兽脚类恐龙,其利爪状如镰刀,非常奇特。古生物学家认为,镰刀龙是肉食性恐龙中一种特化的类群,其祖先为小型腔骨龙类,与暴龙相同。它以植物、水果和昆虫为食,它所具有的一系列异化特征可能都是趋同演化的结果。镰刀龙主要分布在今东亚和北美洲,大多数种类生存于白垩纪晚期,不过文献显示在侏罗纪早期的岩层中也曾发现过镰刀龙类群的化石。

镰刀龙(属名:Therizinosaurus)意为“镰刀蜥蜴”,therizo在希腊文意为“切割”或“砍断”,saurus意为“蜥蜴”。镰刀龙是种非常大型的镰刀龙超科恐龙(原先为慢龙下目)。它们可生长至10公尺长,身高为6米,重量可达6到7吨。镰刀龙生存于晚白垩纪,约7000万年前,是镰刀龙类中较晚期与最大型的代表。镰刀龙的化石首次发现于外蒙古,当首次被发现时,它们被认为是一种未知的乌龟,这也是其种小名的来源,但镰刀龙被认为是种兽脚亚目手盗龙类恐龙。在蒙古发现到一个巨大的化石前臂骨骼,以及一些勾爪化石。其前臂大约2.5米长,一些勾爪大约75厘米长──就像是用来除杂草的长柄大镰刀一样长。镰刀龙是一种生活在中国戈壁沙漠的镰刀龙类动物,尾巴僵直,是因为在它的尾骨上长着被称为骨棒的支撑物。镰刀龙有着已知动物里最大的爪子。在1954年,这种恐龙因为它们巨大的指爪被命名为镰刀龙。

镰刀龙生活在白垩纪晚期,是一种类似鸟类的杂食恐龙,它的化石分布在中内蒙古、哈萨克斯坦国和蒙古国的戈壁漠地区。巨爪像镰刀。镰刀龙身上最显眼的征就是它前肢那六个巨爪,这些巨爪长达75厘米,形状就像用来除杂草的长柄大镰刀,十分威武。这些巨爪可以用来驱赶天敌、获取物,或者是争夺配偶。不过它的爪子虽然大,但对它唯一的敌人暴龙,也只能起到一点点威慑作用。虽然镰刀龙的身上可能覆盖着比较原始的羽毛,但是它的体态十分臃肿,并不能像鸟类那样飞行。镰刀龙的头部比较小,双颌比较狭长,没有牙齿,颈部又长又直,臀部比较宽厚。尾巴很短,由于尾骨上长着用来支撑的骨棒,所以显得特别僵硬。

镰刀龙的第一个化石发现于20世纪40年代晚期,是由一个苏联与蒙古组成的挖掘团队所发现。这个挖掘团队发现了数个巨大的指爪,经测量后发现最长的有1公尺长。在1954年,这种动物被命名为镰刀龙(Therizinosaurus),指的是它们巨大的指爪。镰刀龙曾被认为是性情暴烈,争强好斗,追逐攻击性强的肉食恐龙,但最新研究揭示其实际上是一种素食恐龙。

镰刀龙的行走方式也是大家值得争论的问题,有一部分学者认为镰刀龙的前肢与后肢长度相近,估计是像大猩猩那样行动。

发现了数个镰刀龙的近亲,例如1993年发现的阿拉善龙,与1996年发现的北票龙,有助于理清镰刀龙类的演化位置。对于镰刀龙类的祖先已有不同的理论被提出,有些科学家甚至提出镰刀龙类是蜥脚形亚目的后代,但这些保存良好的新发现,呈现出类似鸟类的骨盆、脚部、头颅,有助于确认镰刀龙类属于兽脚亚目的手盗龙类。镰刀龙的第一个化石发现于20世纪40年代晚期,发现于蒙古的纳摩盖吐组(Nemegt Formation)。在1954年,这种动物被叶甫根尼·马列夫(Evgeny Maleev)命名为镰刀龙(Therizinosaurus),马列夫认为镰刀龙是种类似乌龟的大型爬行动物。镰刀龙属仅有一个已承认种,龟型镰刀龙(T. cheloniformis)。然而,当时并不清楚这些化石属于何种动物;直到20世纪50年代早期发现了更多的化石,例如更多副指爪、肋骨、部分前肢和后肢,以及一些牙齿化石。后来在中国北部的发现,让古生物学家得以组合出这种动物的骨骼,并将它们分类于恐龙,而非乌龟。

70年代发现了数个镰刀龙的近亲,例如死神龙、慢龙,有助于理清镰刀龙类的演化位置。

1999年8月,中国古生物学家们在内蒙古自治区二连盆地内发现了一具镰刀龙的骨架化石。这是一只生活在8000万年前的镰刀龙,它的体长约2米,高不过1米,但它却至少有14节颈椎,未孵化出来的镰刀龙约有0.7米长,按脖子与身体的比例来算,这只恐龙是目前已知镰刀龙类中脖颈最长的食性

吃素的镰刀龙

虽然长相恐怖,但镰刀龙和那些兽脚类肉食性恐龙并不相同,大多数时间,它们都是以植物为主食。之所以这么说,是因为镰刀龙那无齿的喙、具脊的牙齿和两颊上的颊囊都说明它可以有效地啮食植物的叶子,但并不适合撕咬肉类。另外,篮形的盆骨和向后的耻骨也使它的腹部有了更大的空间,而这种巨大的腹部正是植食性恐龙的一个典型特征。

镰刀龙的食性仍在争论中,但它们最可能是草食性,它们使用大型指爪将树叶送入嘴中。其他的假设认为它们是以白蚁为食,使用指爪将大型白蚁冢挖开;但依照镰刀龙的巨大体型来看,它们似乎不太可能以昆虫为食,而且它们的宽广嘴部与平坦牙齿显示它们应该是草食性动物。镰刀龙被认为有着类似现代大猩猩或史前地懒的生活方式,使用它们的长手臂与锐利指爪来抓取树上的食物。

镰刀龙的指爪可能还有其他功能,例如:抵抗掠食者(如同时代的特暴龙)、或是物种内的竞争打斗(可能为了领地或求偶)。这些指爪也可能拥有综合以上功能。

镰刀龙极有可能拥有羽毛,它们的近亲北票龙已确定拥有羽毛。

镰刀龙与巨型暴龙类有相同的肉食祖先,但是无法与特暴龙Tarbosaurs、独龙Alectrosaurs竞争,于是演化出了以素食为主的食性。

镰刀龙的长爪

镰刀龙最奇特的地方就是它那巨大的镰刀状利爪。化石显示,一只成年镰刀龙的前肢可以达到2.5米长,在如此巨大的前肢顶端,生有3根令人望而生畏的利爪,其中最长的一根竟然超过了75厘米!这么长的利爪,虽然不能用于撕裂敌人,也足以使对手望而生畏。

行走方式

最后是关于镰刀龙的行走方式,一部分学者认为镰刀龙的前肢与后肢长度相近,估计是像大猩猩或爪兽那样行动。但是更多的学者认为不应该是四肢着地的,因为它前肢的结构不适合支持体重,爪也比较碍事。

长颈的镰刀龙类编辑

镰刀龙类(又称“懒龙”)是一类奇特的植食性兽脚类恐龙,化石记录主要局限于亚洲白垩纪地层中。由于镰刀龙类极其特化的形态和化石材料的局限性,这类恐龙的系统位置存在较多的争议。最近的发现(Russell and Dong ,1994 ;Xu et al.,1999)表明这类恐龙属于虚骨龙类,但其更为具体的系统位置依然存在争议(Sues ,1997 ;Makovicky and Sues , 1998 ;Xu et al.,1999 ;Sereno ,1999)。

新发现于内蒙古苏尼特左旗赛罕高毕上白垩统二连组的镰刀龙类化石材料代表这类恐龙的一个新属种。杨氏内蒙古龙(Neimongosaurus yangigen. et sp. nov.) 的正型标本为一较为完整的骨架,是已知镰刀龙类当中第一件在同一个体中保存了大多数脊椎和几乎所有肢骨的标本。

依据以下特征将内蒙古龙归入镰刀龙超科:U 形的下颌联合部、齿骨前端向下弯曲、齿骨前部没有牙齿、牙齿有一个收缩的基部、近圆形的齿根和叶形的齿冠、前部颈椎的神经脊低矮而轴向较长、后部颈椎背视呈X 形、肱骨近端角状、肱骨有后转子、肱骨的尺骨髁和挠骨髁位于前部并为一狭窄槽分开、肠骨的耻骨柄细长而坐骨柄短以及跖部短。

内蒙古龙的以下特征区别于其他镰刀龙类:前部尾椎的横突下部有一圆形的窝,桡骨二头肌结节非常发育,后足趾节近端跟部非常发育,胫骨的腓骨嵴长,明显超过胫骨长度的一半,肠骨髋臼前支外侧面转向背方,尾椎前关节突向两侧侧伸明显。

镰刀龙类编辑

镰刀龙类有一些未见于其他手盗龙类的特征,表明这类恐龙较为原始,可能和似鸟龙类关系较近(Sereno ,1999),但其他一些证据表明镰刀龙类较为进步,可能和窃蛋龙类关系较近(Makovicky and Sues ,1998 ;Xu et al.,1999)。内蒙古龙高度气孔化的脊椎和进步的肩带形态表明镰刀龙类相当进步。其中加长的颈部和缩短的尾部等特征非常类似于窃蛋龙类。这些特征的发现支持了镰刀龙类和窃蛋龙类的系统关系较近的假说。

镰刀龙类拥有十分非常独特的特征,特征常会造成误会:镰刀龙类的颈部长,腹部宽以及四个大脚趾的脚部和吃植物的特征类似原蜥脚类的恐龙;而它的臀部的坐骨往后,起初让古生物学家以为是鸟臀目恐龙。因为这些特征和早期发现的镰刀龙类化石都非常不完整,所以让某些科学家,例如Gregory S. Paul和董枝明认为它们是存活到很晚期的原始恐龙,是蜥臀目与鸟臀目的中间物种,并且单独成为一个亚目甚至一个目。因为最早认为镰刀龙类与原蜥脚类有亲缘关系,所以早期的描述将它们描绘成半四足动物,然而对镰刀龙类和所有的兽脚类恐龙一样而言这种行走方式是不可能的。Rinchen Barsbold和Perle在1980年建立了慢龙下目,认为属于属于兽脚亚目的一个独特分支。而在1992年,董枝明认为慢龙类是蜥臀目与鸟臀目的中间物种,所以进一步将慢龙下目升为慢龙亚目。尽管后来一直没有什么人采用Barsbold和Perle或是董枝明的分类方法,但是直到2004年,Clark等人才正式将慢龙下目规定为作为镰刀龙超科的一个无用的同义词。

因为九十年代中期发现了阿拉善龙的化石,这些化石的保存在整个镰刀龙类中是最完好的,它显示出典型的兽脚类特征,但是也有镰刀龙类的大爪子等独特的特征,因此阿拉善龙实际是典型的肉食性兽脚类恐龙向草食性的镰刀龙类发展的代表,这一发现解决了镰刀龙类的分类问题,它们绝对是一类兽脚类恐龙,只是过度特化了。还发现了其他的原始的镰刀龙类成员,例如1999年的北票龙与2005年的铸镰龙,北票龙的化石上具有皮肤印痕,显示镰刀龙类覆盖着类似其他兽脚类恐龙的原始羽毛,而铸镰龙似乎代表了肉食性手盗龙类与草食性镰刀龙类之间的遗失环节,因此把镰刀龙类重新归入兽脚类是正确的。镰刀龙超科由Maleev在1954年建立,当时仅包含拥有巨大指爪的奇特兽脚类恐龙镰刀龙。后来镰刀龙和慢龙被实际是一类恐龙,镰刀龙超科开始有了系统发生学上的定义,并逐渐取代了慢龙下目,主要原因是早期的研究让人误会慢龙下目是原蜥脚类的近亲,而且镰刀龙超科的创建时间早于慢龙下目。

镰刀龙类的特点之一就是手上的巨大指爪,镰刀龙的指爪有的甚至可达一米,算是指爪整个前肢超过三米。镰刀龙类的不寻常前肢移动范围和大幅弯曲的指爪可用来来抓取并切碎树枝,类似哺乳动物中的大地懒类和爪兽类。关于镰刀龙类的食物一般认为是植物,因为镰刀龙类的牙齿不像其他的肉食性兽脚类恐龙一样锋利,而巨大的爪可以用于抓取并切碎树枝。不过以前还有两种看法,1979年A. Perle博士在镰刀龙类的慢龙化石附近发现一串具蹼的4趾脚印化石,因此有人推测镰刀龙类可能是水生动物,并且可能以鱼类为食,另一些人认为镰刀龙类类似于现今南美的大食蚁兽可能用巨大的前肢挖掘蚁巢并以蚂蚁为食。

镰刀龙类包括镰刀龙超科(Therizinosauroidea)早期的阿拉善龙科(Alxasauridae),进步的镰刀龙科(Therizinosauridae)和一些更原始并且还没有分类的种类,这些原始的种类有北票龙(Beipiaosaurus),铸镰龙(Falcarius)和肃州龙(Suzhousaurus)。除了这些之外,2001年IVPP的徐星和赵喜进在中国云南下禄丰组早侏罗纪世地层发现了峨山龙(Eshanosaurus)也曾被认为是镰刀龙超科,不过最近的研究表明峨山龙实际是其他的一类兽脚类恐龙。

另外吉兰泰龙(Chilantaisaurus)是中国白垩纪兽脚类恐龙的“垃圾箱”,尽管最初的命名者认为吉兰泰龙是肉食龙下目且与异特龙有亲缘关系。但是研究结果表明吉兰泰龙的不同种实际是各类不相关的兽脚类恐龙,模式种是大水沟吉兰泰龙(Chilantaisaurus tashuikouensis)是棘龙科的原始成员,Chilantaisaurus sibiricus的化石不够完整难以分类,毛儿图吉兰泰龙(Chilantaisaurus maortuensis)可能是原始的虚骨龙类恐龙,浙江吉兰泰龙(Chilantaisaurus zheziangensis)的骨头则是来自镰刀龙超科,可能是南雄龙(Nanshiungosaurus)。

还有一类常被认为是镰刀龙类的恐龙是恐手龙(Deinocheirus),恐手龙有比镰刀龙类还大的2.4米长的前肢,但是其实是一类似鸟龙。

中国河南省地质博物馆的蒲含勇和日本北海道大学博物馆的小林快次等人在5月29日的《PLOS ONE》杂志在线发表了基干镰刀龙类(Therizinosauria)一个新属新种——义县建昌龙(Jianchangosaurus yixianensis),并且对于古生物学家重新认识镰刀龙类的解剖学和演化提供了重要的新的证据。

镰刀龙类是非常独特的兽脚亚目(Theropoda)恐龙类群,镰刀龙类属于手盗龙类(Maniraptora),而且和鸟类有非常密切的亲缘关系,镰刀龙类主要以植物为食,和大多数兽脚亚目的肉食性不同。

镰刀龙类的化石主要是在蒙古、中国和美国西部的白垩系地层中,但是这一群体的代表材料基本是不完整或者不关联式的化石。

蒲含勇等人所命名的义县建昌龙的材料则为一具几乎完整的关联式的骨架化石,有助于古生物学家重新认识镰刀龙类的解剖学基础。

义县建昌龙的正型标本目前收藏在中国河南省地质博物馆,编号41HIII-0308A,产于辽宁省西部葫芦岛市建昌县牛角沟下白垩统的义县组(Yixian Formation)地层中。

义县建昌龙的属名Jianchangosaurus来自化石的产地建昌县,种名yixianensis来自化石出土的义县组地层。

义县建昌龙具有镰刀龙类的一些典型群的特征,如前部尾椎神经棘具有前翼和后翼(anterior and posterior alae),第一掌骨近端腹外侧面的矩形板(rectangular buttress),跖骨长轴贴伏。

蒲含勇等人发现义县建昌龙的齿列、腰带和后肢有很多基干镰刀龙类的特征,系统发育分析也表明义县建昌龙属于基干镰刀龙类,并且为镰刀龙超科(Therizinosauroidea)的姐妹群。

义县建昌龙为亚洲最原始的镰刀龙类,世界上最原始的镰刀龙类则属于美国犹他州东部下白垩统的雪松山组(Cedar Mountain Formation)黄猫段(Yellow Cat Member)地层发现的犹他铸镰龙(Falcarius utahensis)。

蒲含勇等人还发现义县建昌龙具有独特的牙齿和下颌的特征,比如齿骨齿列向内侧偏移,齿骨齿唇侧凹陷和舌侧突出,类似鸟臀目(Ornithischia)的鸟脚亚目(Ornithopoda)和角龙亚目(Ceratopsia)恐龙,因此义县建昌龙可能比其他镰刀龙类更适应以植物为食。

义县组地层除了义县建昌龙以外,还发现过镰刀龙超科的意外北票龙(Beipiaosaurus inexpectus),蒲含勇等人认为义县建昌龙和意外北票龙可能通过不同的进食策略共享相同的空间。

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