果实是花的子房及相关的其他花器一起生长发育而形成的。这些花器的形成是在开花前开始的。因此严格地讲,果实的生长发育,起始于产生它的花器原基分化形成时。事实上,开花前花芽的发育质量,也确实影响开花后所结果实的质量。
这是果树栽培生产不可忽视的重要一点。
开花后,果实的生长发育,同时进行两个有密切联系的不同生命发育过程。一个是新个体生命的胚胎发育,从受精卵开始,最终形成种子。另一个是开心果母体花器官的继续发育,形成保护种子的果实外皮和果肉。
1.种子的形成
开心果的花完成授粉受精后,作为受精卵的合子,是胚的第一个细胞。合子一般先要度过一段时间的休眠期。然后,发生不均等的横向分裂,形成一个很小的顶细胞和一个比较长的基细胞。基细胞经过多次横向分裂形成胚柄。顶细胞经过两次纵向分裂,形成四分体。四分体的每个细胞都做一次横向分裂,形成八分体。细胞进一步分裂,逐渐发育成为子叶。
初生胚乳核分裂之初,并不形成细胞壁,而是呈游离状态。它们经过一段时间发育后,才生成细胞壁,形成胚乳细胞。
然而,随着胚的发育,胚乳逐渐被胚吸收利用,种子成熟时已经没有胚乳了。
在胚和胚乳生长发育的同时,胚珠被逐渐长大形成种皮,包住胚和胚乳。开心果的种子形成后,种胚完成发育。但并不能立即萌发,需要经过一段时间的低温处理,以解除生理休眠。还需要去掉坚硬的种(果)皮,解除被迫休眠后,才能萌发。
2.果实外皮和果肉的形成
开心果花开放后形成的幼果,能正常生长发育而不脱落的现象,称为坐果。坐果后,随着胚的生长发育而形成种子,幼果体积迅速膨大,逐渐发育成熟。子房壁发育成为果皮,进而分化成外果皮、中果皮和内果皮。
开心果果实,由花的子房外壁发育形成外果皮,即果实外皮。子房壁中层发育形成中果皮果肉。子房内壁发育成为内果皮,内果皮细胞逐渐木质化形成坚硬的核。
3.果实生长曲线
开心果果实生长表现为双S型曲线。其生长过程也可分为三个阶段,但其中有两次快速增长。第一次果实迅速生长期,从开花后开始。此期内,主要是果实的内果皮体积迅速增大。大约这一期过半时,果实细胞分裂活动停止。果实生长停滞期,果实体积增长十分缓慢,内果皮木质化变硬,因此也称为果核硬化期。这段时间的长短与核果实的成熟期关系密切,早熟核的时间短,晚熟核的时间长。第二次果实迅速生长期,果实恢复生长。在这一期间,开心果中果皮的细胞体积增大,果实个体迅速膨大。
(第三节)开心果的生命周期和年生长周期
开心果树为落叶小乔木,成年树一般高4~7米。实生繁殖的苗木,其地下部根系生长比地上部生长快,干性强,层性明显,自然更新能力强。
开心果的生命周期,是指开心果从生到死的生长发育全过程。年生长周期,是指在一年内随着气候的变化,开心果表现出有一定规律性的生命活动过程。
一、开心果的生命周期
1.实生树和生命周期
用种子播种繁殖获得的苗木,称为实生苗。由实生苗生长发育而成的树,称为实生树。实生树有强大的根系,吸收能力强,生长旺盛,寿命长,但进入结果期较晚。
实生树的生命过程中,有两个不同的阶段,即幼年阶段和成年阶段。
幼年阶段,是从种子萌发到具有开花结果的能力之前。开心果播种后发芽生长,第一年地上部生长约高10厘米,而主根生长可达40~45厘米。2~3年生树高达70~100厘米。但以后生长缓慢,30~40年后,每年仅生长2~4厘米。据观察,开心果种子发芽出苗与桃、杏略有差异。桃、杏幼苗出土时,子叶留在地下,开心果是子叶长出地面并展开。实生开心果的1年生幼苗上的针刺尚不明显,2年生以后逐渐明显,特别是接近根部的树干或主枝基部,往往会发生许多尖锐的刺。
经过一段时间(6~8年),幼年阶段的实生树达到某种生理状态后,便具有了形成花芽的能力,从而进入性成熟阶段,即成年阶段。这时,树枝先端逐渐形成花芽,在适当的环境条件下,随时可以开花结果。此后,可以明显地看到短果枝逐渐形成,针刺开始消失。但进行重短截时,仍会发生针刺。
随着树龄的增长,花芽量逐年增加,结果数量越来越多,叶片渐渐增大,果实的大小和形状也日趋一致。
开心果树经过多年开花结果之后,出现衰老和死亡现象。
这一衰老过程也称为老化过程。
2.嫁接树的生命周期
用嫁接方法培育的苗木称嫁接苗,由嫁接苗生长发育而成的树,称为嫁接树。嫁接树能保持母本品种的优良特性,并可增强其适应性和抗逆性,进入结果期较早,而且容易丰产。
其生长周期可分为四个明显的年龄变化时期。
(1)幼树期:从苗木定植到开花结果,这一期间称为幼树期。嫁接树的年龄期,已经度过了生命周期的幼年阶段,只要有适宜的环境条件,便随时可以开花结果。为了保持一定的树形和骨架,幼树期不宜过早开花结果。
幼树期的生长特点是:定植缓苗后生长旺盛,离心生长势强,新梢生长量大。此期一般为3~4年,应加强幼树管理,搭好骨架,为开花结果打好基础。
(2)初果期:从开始结果到进入盛果期之前,这一段时期称为初果期。其特点是骨干枝继续离心生长,结果枝逐年增多,结果量逐年提高。这个时期既长树又结果。因此,应注意保持一定数量的发育枝,以扩大树冠。同时,还要改善通风透光条件,促进花芽分化,以利于开花结果。
(3)盛果期:树冠达到最大体积,单株达到最高产量,即进入盛果期。这一时期,骨干枝离心生长缓慢,乃至停止。树冠不再扩大,骨干枝数量不再增多,营养生长与生殖生长已基本达到相对平衡。新梢生长势逐年减弱,能形成多量的结果枝和大量花芽。骨干枝后部大枝因光照条件不良,其上的结果枝衰老枯死,造成内膛光秃,结果部位外移。这一期间产量最高,但容易因结果超量而影响树势和来年结果。因此,盛果期应加强地上与地下管理,采用各种栽培措施,延长盛果期年限。如管理得当,盛果期可维持80~100年。
(4)衰老更新期:盛果期过后,生长逐渐衰弱,生长量小,结果枝死亡数量增多。骨干枝光秃部位相继发生徒长枝,形成更新枝。树冠内膛枝组死亡,空缺部位大增,树冠体积随之缩小。这一时期,应采取恢复树势的技术措施,集中营养,促进新陈代谢,尽可能维持获得的产量。如失去经济价值,可进行全园更新,或重新建园。
以上开心果各年龄时期的变化,是连续性的。虽然各年龄时期都有其特点,但并无明显的界限。立地条件与栽培管理技术水平,也会影响各期的长短。果树栽培者应掌握其规律,通过综合管理,使树体正常生长,发挥更大的效益。
二、开心果的年生长周期
开心果树每年都有与外界环境条件相适应的形态和生理机能,呈现出一定的生长发育的规律性,这就是开心果树的年生长周期。
开心果为落叶小乔木类果树,物候期有两个明显的阶段,即生长期和休眠期。
1.生长期
自春季萌芽开始,到秋末落叶为止。这一时期,营养生长和生殖生长交互进行,需200~250天。开心果的营养生长期,开始较早。其物候期因地区和品种而异。据调查,开心果树在3月下旬至4月上旬,它的芽开始膨大,4月中下旬盛花。授粉后,其果实开始生长,初为果皮发育,6月份内果皮开始变硬,8月份种子开始生长,直到充满整个内果皮腔。9月初,种子继续膨大,使坚硬的内果皮沿缝合线从顶部裂开,外果皮则皱缩、干裂,随后果实从果穗上开始脱落。11月份,叶片脱落,植株进入休眠。
2.休眠期
休眠期可分为自然休眠期和被迫休眠期两个阶段。自然休眠是果树的特性。必须在一定的低温条件下,树体才能通过自然休眠。开心果需要在低于72℃的环境中经过700~1 000小时,才能解除自然休眠期。这于12月下旬至翌年1月中旬,在温度平均为06~44℃的范围内进行。也有些品种只需要经过轻微的低温,即可通过自然休眠。如美国发现一些实生开心果树苗,在11月初便有29%通过自然休眠期,到12月初已有74%通过休眠期。在自然休眠期间,即使给予适宜的环境条件,也不能萌发生长。
被迫休眠,是指通过自然休眠后,已经完成了开始生长的准备,但因外界条件尚不适宜,树体不能萌发而继续呈现休眠状态。开心果树在被迫休眠期中,遇到回暖的天气,树液开始流动,芽开始膨大,此时如出现寒潮,容易遭受霜冻害。绝大多数的花芽冻害,都出现在这种情况下。预防的方法是,采取延迟萌芽的措施。自然休眠与被迫休眠的界限,从外观不易辨别,解除休眠的标志通常以芽的变化为准。
(第四节)开心果对环境条件的要求
开心果树的生长发育和开花、结果状况,与环境条件密切相关,掌握这些条件,对科学管理开心果,达到优质高效,具有重要意义。
一、温度
开心果是干旱亚热带树种,耐寒。在≥10℃年积温4 000℃以上,冬季极端低温不低于-25℃,年无霜期大于180天的区域内,均可以从事开心果生产,但以年平均温度为24~26℃的区域更为适宜。中亚类群的品种比较抗寒,冬季能耐-30℃的低温。地中海类群的品种,因为长期生长驯化的结果,其抗寒力较弱,冬季在-9℃时即遭冻害,-12℃时有冻死危险。开心果抗热性强,在新疆喀什地区,夏季高温平均363℃,绝对高温439℃下,仍然正常生长。
开心果树在年生长发育周期内,需要一定的低温,否则不能正常越冬,影响开花结果。冬季适宜量的低温,对花芽分化和小花发育十分重要。其冬季的寒冷量约为72℃以下1 000小时。如少于670小时,会使开花期和萌芽期大大推迟,且极不正常,以致叶片畸形,产量低下。
温度对开心果的成熟期、开裂度、风味和品质,均有直接的影响。温度较高时,开心果树的果实成熟早,成熟较整齐,含糖量高,品质很好。而温度偏低时,其果实则推迟成熟,影响开裂,甚至对果实品质也产生不利的影响。
二、水分
开心果是最抗旱的果树,其抗旱力超过所有的乔木树种。
它可在最干旱而瘠薄的山地生长,也可在半沙漠地带生长和结果。开心果树对水分要求不高,一般在年降水量200~400毫米的地方,均可良好生长。在水分较多的地区栽培,果实变大而含油量降低。在干旱地区栽培,果实略小,含油量较高。开心果树抗旱。
但是,能生存和有产量是两回事。要获丰产,灌溉必不可少。适宜的土壤含水量为60%(田间持水量)左右。假如在旺盛生长期、果实发育期,土壤含水量降到其水分当量值以下界限时,则会严重影响到开心果的长势、果实的产量及其品质。
但是,土壤水过多或空气湿度过高,则会引起早期落叶,果实开裂度低,品质差等。
开心果树根系不耐潮湿,怕积水,怕水湿,在地势低洼、土壤黏重的地方生长不良,浇水次数过多、高温下大水漫灌和雨后积水等情况,易引起根腐病和叶斑病,严重时造成整株死亡。据研究观察,开心果树冠以下淹水10小时即枯死。一般在地势高燥、地下水位低的地块栽植,生长结果良好。
三、光照
开心果是喜光的阳性树种,丰富的日照则生长结果良好。
在野生树林里,开心果从不形成密林,树冠极度开张,为多受阳光创造条件。据调查,在向阳山坡上生长良好,在向阴山坡上生长较差,开心果尤适生于海拔600~1 200米的阳坡山地。在成熟期,充足的日照会使坚果开裂度和开裂比率明显增加,其商品价值也显著提高。
四、土壤
开心果树对土壤要求不高,在浅层栗色土、黏质壤土和陡坡山地、石砾戈壁地上均能生长结果。其生长最适宜的土壤是疏松、深厚的黏壤土和含石灰质20%~30%的干砂壤土。石灰质过少时,则生长不良。最适土壤相对含水量为70%,灌水临界期的土壤相对含水量为30%。高湿地区生长不良。开心果树抗盐碱能力强,在戈壁滩中也能生长。
总之,夏季长,干燥气温高,冬季不太冷的地带,开心果树可以正常生长。冬季寒冷,春季多晚霜的地带,均会影响开心果树的生长,降低产量。夏季湿度大、降雨多的地区,开心果树容易落叶。在干旱气候下,极少有病害发生。
因为开心果具有极耐旱、耐瘠薄、抗热和抗寒等特性,可供干旱、半干旱、半沙漠地带和丘陵山坡地造林栽植。我国中西部地区的陕北,内蒙古的河套地区、哲里木盟和赤峰,河北北部,晋北,川西的西昌地区,以及与云南、贵州接壤的较干旱地带,甘肃陇南地区的干热河谷地带,均可将其作为旱生果园树种引种。