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第14章 甜甜圈、玉米棒和烟灰缸

——鱼龙的眼睛、鳍和脊椎你一定很奇怪,我们凭什么来谈论已经灭绝的鱼龙的眼睛呢?这个秘密就在巩膜环。

除了哺乳动物,不少脊椎动物的眼球都嵌入这个甜甜圈形状的骨骼构造里,其中,鱼龙类的巩膜环得到了非常良好的发展。与我们圆溜溜的眼球不同,鱼龙有着非球形的、扁平的眼球,在20世纪50年代,古生物学界有一种观点认为,巩膜环构造能充分保护有着特殊眼球的鱼龙,并由此认为,至少在一部分动物中,巩膜环有助于保护眼球,保持视力。那么,巩膜环是如何保护鱼龙的眼球的呢?当鱼形动物在水里,尤其是在深水区向前移动时,其身体各个部分分别受到来自周围水体的推力和拉力。水体首先会给鱼形动物的头部前端以强烈的推力,然后流过眼部,由于巩膜环的存在,使这个区域没有受到推力和拉力,而是再往后,让鳃部来受到拉力。可见,鱼形动物的眼睛同样会处在一个相对比较安全的位置。

你可能听说过,鱼龙有着巨大的眼睛。这确实是真的,在古生物学家测量过的鱼龙眼睛中,其最大的直径能达到26.4厘米,其主人是板齿离片齿龙,这是所有记录中最大的眼睛。《自然》杂志也记录过25.3厘米的板齿离片齿龙眼睛直径,这个数据比较保守,因为当时化石还没有完全修理完成。

此外,古生物学家根据一些不完整的离片齿龙类化石推测,可能存在着体长15米、眼睛直径超过30厘米的巨型离片齿龙。

让我们看看不同种类的物种,其眼睛与身长的数据。先看看我们人类,正常成年男性的平均身高为1.5米,其眼睛近以球形,位于眼眶内,前后径平均为2.4厘米,垂直径平均为2.3厘米。现生最大的脊椎动物蓝鲸长37.8米(南极纪录),眼睛直径约12厘米;大眼鱼龙长4米,眼睛直径约22厘米;板齿离片齿龙长9米,眼睛直径约264厘米;现生最大的无脊椎动物大王鱿鱼全长可达18米,眼睛直径约25~30厘米(1933年,纽西兰海面曾出现巨型鱿鱼,据目测,其身长可达211米,眼睛直径约40厘米)。

可见,大眼鱼龙的眼睛虽然不是最大,但相对于其体长而言,这却是一对大得出奇的眼睛。其眼睛直径与身长比为0.055,这对大眼睛可以帮助大眼鱼龙在水深600米的地方看见软体动物发出的微弱闪光。长久以来,大眼鱼龙一直保持着最大眼睛直径比的世界纪录,但这个纪录后来被黔鱼龙打破了。黔鱼龙的眼睛直径虽然只有8.3厘米,但相对于它1.2米的身长,比例却达到了0.069,黔鱼龙才是当之无隗的“大眼”鱼龙呢。

关于鱼龙的眼睛,还有另一个有趣的地方,就是它们的光圈值。

“光圈”一词更多地被用于照相机中,但动物的眼睛也有光圈值,猫头鹰约为F1.1,猫约为F0.9,人类则约为F2.1。可见,夜行陛动物的眼睛往往具有小光圈值,而日行性动物则相对较大。所以,猫的眼睛之所以在晚上比人类好用得多,是因为夜行性动物的眼睛能采集更多光线以增强视力。

那么鱼龙呢?从化石看,我们可以肯定地说,鱼龙,尤其是大眼鱼龙长有可以与夜间动物相媲美的小光圈值眼睛,约为F0.8~F1.1,其他鱼龙的光圈值可能略高,约为F1.1~F1.3,而蜥蜴形的鱼龙的光圈值则要更高,接近人类的眼睛。

说完了甜甜圈,接下来要讲的就是玉米棒。

这个玉米棒就是诸位在肯德基快餐店中常见的食物,它像极了鱼龙的鳍。

最原始的鱼龙是有手有足的,或者叫做鳍状肢。古生物学家曾对此有各种各样的称呼,在过去的数十年里,终于逐渐形成了习惯称呼,前面的一对叫做前鳍,后面的一对叫做后鳍。鱼龙可能在游泳时用前鳍操纵身体,就像现生鱼类和鲸类。但有些古生物学家对此有些担心,鱼龙当然可以用它们的手足来划水,但它们的肩部、臂部并不像脊椎动物的那样健壮。

现在我们知道,在鱼龙漫长的进化旅程中,其手、足骨骼经历了巨大的变化,它们大概经历了以下几个阶段的进化:下臂骨变得越来越短;指骨也变得越来越短,最后终于变成了圆盘形;指骨的数量在进化过程的早期开始增加;大拇指消失了,然后在剩下的指骨旁边出现了新的骨节。

接着介绍的是“烟灰缸”——脊椎。晚期很多鱼龙的脊椎长得酷似烟灰缸,这是比较主流的比喻。不过,也有人认为比较像曲棍球,如美国古生物学者莎拉就如是说。无论是烟灰缸还是曲棍球,在爬行动物中,这种脊椎的形状都是非常罕见的。为什么鱼龙的脊椎会进化至此呢?

我们可以在鲨鱼身上找到一些线索,现生的多数鲨鱼的背腹轴略大于左右轴,呈纺锤形,这非常有利于减少水中运动的阻力,可快速而持久地游泳。但由于进化路线的不同,加上所处水环境的差异,鲨鱼也有一些比较特殊的体形,如鳗形等,这恰好为我们对比各个阶段的鱼龙提供了机会。

当你观察较原始的、蜥蜴形的鱼龙脊椎化石,如巢湖龙,我们看不出它上面有什么地方像烟灰缸,而是看到一列脊椎骨非常正常地延伸,一节节就像胶卷筒,这与鲨鱼中的猫鲨有些类似。

中期的鱼龙,如混鱼龙,它的脊椎已经开始变短,简而言之就像胶卷筒被一分为二,这又类似于角鲨(英文名为Dogfish,常被误译为狗鱼)。到了最晚期的鱼龙,如狭鳍龙,它的脊椎已经完全“烟灰缸”化,鼠鲨、大白鲨也是如此。有趣的是,胶卷筒状的椎骨只出现在细长形、接近于鳗形的鲨鱼体内,而烟灰缸状的椎骨只长在重量级鲨鱼身体内,它们的身体已经完全呈现鱼形,极富纺锤形与流线感,与前者相比,纺锤形鲨鱼的速度大大提高了。鱼龙也是如此,它们脊椎的变化是为了更好地适应游泳而进化的。

我们可以这样理解,当初期鱼龙以蜥蜴形出现时,为了适应在水中摇摆身体向前推进,它们的椎骨数量猛增,估计当时这些鱼龙是像鳗鲡一样,整个身体呈波浪状前进。然后,它们经历了由蜥蜴形到鱼形的进化,在这个更适应游泳的过程中,鱼龙开始大型化,其体内的脊椎骨也就被“压”得更加扁平、像烟灰缸的形状。

接下来我们来看看鱼龙是如何游动的,这个课题的参照物非鱼莫属。

鱼类以移动其身体或鳍的方式,产生一种向前的力量,然而,此种动作亦会产生一种相反的作用力——阻力,主要是由摩擦及贤性组成:摩擦阻力会随着水的黏性增加而上升,当鱼在游动时,会有一层水拉着鱼类;惯性阻力是由水的密度产生,但水同时也是一种柔顺的介质,当鱼在游动时,水会歪斜地流过鱼的身体。

这两种力作用于移动中的鱼体上的关系可以用雷诺数(液体密度×移动鱼体长度×移动鱼体速度÷介质的黏性)来表示。当雷诺数<;30时,摩擦阻力会占比较重的比例;当雷诺数>;2001寸,则惯性阻力占大多数。当大鱼小的时候,其大部分的时间都处在雷诺数介于30~200的中间区域,但经过成长及形态变化,它很快就会进入由惯性力支配的区域。详细地说,惯性阻力较高的鱼,在游动时会不利于突然加速度或转弯,但鱼体的形状可以减少惯性阻力,比如那些拥有流线型身体的鱼类就可以在游动的末段,以滑行的方式向前移动。

生物力学家将鱼类运动的方式分为以下几大类,其命名方式是以“何种鱼”表现出此种运动方式而命名。

漫行式:以鳗鱼等长细型的鱼种为主(爬行动物的水蛇也是),其行进单位距离所需推力成本最少,因为其推力的产生大部分来源于躯体,而越接近尾巴,其摆动的振幅就越大,通常这种方式的游泳速度并不是很陕窄,其栖息地都是接近底部。

亚鳗行式:主要有虹鳟、鲑鱼及鲑科鱼类,运动方式与鳗行式的运动方式相似,在鱼体前端的振动大致相同,但到了鱼体后端1/2至1/3处,其振幅就渐渐增加。

亚鳗行式:主要为够鱼、鲭鱼、鲱鱼等开放性环境中洄游的鱼种,是最常见的方式,在速度、加速度和操控性方面有最好的平衡,其振幅在身体的后部1/3处,尾梗很窄、尾鳍为固定不动,且外形上有刻痕。

鲔行式:以金枪鱼(鲔鱼)为主,常有高展弦比的尾鳍,在快速运动中最有效率,它们的尾梗很细,尾鳍很高而且为固定呈半月形,在运动时,只有尾梗及鳍有很明显的摆动,身体其余部分保持不动。

纯行式:此种类的鱼类大都栖息于结构复杂的地方,如珊瑚礁中的箱鲀,它们的鳍都是硬的,其运动推进力的产生方式只依赖尾鳍。

反观鱼龙,我们知道,早期的鱼龙是蜥蜴形的,然后逐渐演变成了鱼形。毫无疑问,它们游泳的方式也随着体形的变化而改变了。

蜥蜴形的鱼龙具备现存猫鲨的一些特征,有细长的体形和脊柱、较多的脊椎骨。

而猫鲨的游泳方式类似鳗鲡,属于鳗行式。因此我们可以推断,巢湖龙等蜥蜴形的鱼龙的游泳方式也属于鳗行式。这并不奇怪,因为许多现生蜥蜴在水里时也是这样游的。那么,鱼形鱼龙又是如何游动的呢?

在外形上,鱼形鱼龙像鼠鲨、大白鲨一样有厚重的躯体和椎骨以及月牙般的尾巴,这些特征又似乎显示出鱼形鱼龙可能是采用类似金枪鱼的鲔行式来游泳。

可以如此归结,早三叠纪原始的、蜥蜴形的鱼龙多采用鳗行式在较浅的、可能就是100米左右的海域巡游,鳗行式可以将灵活性和加速度合理地结合起来,足以满足初下水的陆地脊椎动物的需要。中三叠纪至晚三叠纪,蜥蜴形的鱼龙开始向鱼形进化,不少品种的身体也开始增大,开始向200米深度的海域挑战。而到了侏罗纪,鱼龙已经变成鱼形,进入了200~500米的海域,这些在深海巡游的鱼龙多采用鲔行式,为稳定的游泳速度提供有效的动力。

这就是鱼龙从蜥蜴形到鱼形之间发生的变化,在这两个极端,鱼龙的生活方式也发生了巨大变化。看着这些最初居住在陆地上的生命演变成了徜徉******之中的精灵,实在令人有一点点嫉妒呢。

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