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第5章 农作物制种的基本原理和技术(1)

农作物优良品种在繁殖和栽培过程中,由于种、收、运、脱、藏等方面的操作不当,造成机械混杂,或由于天然杂交造成生物学混杂,或者由于环境条件的影响而发生变异等,以致降低纯度和种性,必须在适宜的环境条件和严格的隔离条件下按照种子繁殖程序进行繁殖。农作物制种有常规品种制种和杂交品种制种,常规品种制种时通过隔离自交或姊妹交繁殖,经过去杂、选择,达到品种或自交系保纯目的。杂交品种制种是根据杂种优势的遗传理论,利用两个亲缘关系、生态类型和生理特性差异大的亲本,在隔离区内,通过自然杂交,或人工杂交产生杂种一代。各种作物制种都有相应的技术要求,由国家或行业主管部门制定的作物制种技术要求、组织管理、质量控制等内容归纳为农作物的制种技术规程。

§§§第一节农作物品种混杂退化的原因及保纯措施

品种混杂退化是指品种在生产栽培过程中,纯度降低,种性发生不符合生产要求的变异,失去品种原有的形态特征,抗逆性和适应性减退,产量下降,品质劣化等现象。常规品种或亲本随着繁殖代数的增加,或环境等其他因素的影响,品种纯度及典型性会降低,种性变劣,逐步失去应用价值,最终退出生产。杂交品种亲本繁殖和制种过程中,由于亲本不纯,隔离条件不够,或者杂交授粉技术把关不严格等都有可能造成亲本纯度和杂交种纯度不高,难以在生产中应用或使用后杂种优势不强。制种的目的任务是获得数量多、质量好的种子,品种纯度是种子质量的关键。因此,制种过程就是保证纯度,防止混杂退化的过程。

一、农作物品种混杂退化的原因

品种混杂退化的根本原因是没有严格执行制种技术规程。混杂主要有机械混杂、生物学混杂、品种本身遗传性发生变化和自然突变、不正确选择、不良的环境和栽培条件等。

在制种过程和种子流通环节中,如种、收、运、脱、晒、藏等作业时,由于客观条件限制或人为过失,使繁育的品种内混进了异品种或异种的种子。前茬作物和杂草种子的自然脱落,以及施用混有作物种子或杂草种子的未经充分腐熟的厩肥和堆肥,也会造成机械混杂。自花授粉作物的混杂退化主要是机械混杂造成的。对已发生的机械混杂若不及时除净,其混杂程度就会逐年加大。另外,机械混杂会进一步引起生物学混杂,所以异花授粉作物机械混杂的不良后果,一般比自花授粉作物还严重。

是指异品种、异亲本的花粉侵入或参与杂交,导致产生新的杂种和分离群体。这种混杂是在制种过程中,与品种间、同类作物间、近缘作物或自交系繁殖时隔离条件不够,发生了天然杂交造成的,使品种纯度或典型性以及产量和品质等降低。各种作物都可发生生物学混杂,自花授粉作物天然杂交的几率较小,异花授粉作物、常异花授粉作物最为普遍,而且混杂程度发展很快。因此,在制种过程中,无论是自花授粉作物还是异花授粉作物、常异花授粉作物,必要的隔离是防止异花粉侵入的主要措施。

生物学混杂一般是由同一作物的不同品种发生天然杂交造成的品种间生物学混杂,但有时某些近缘作物在自然情况下也能进行天然杂交,造成种间生物学混杂,如甘蓝型油菜和白菜型油菜、粳稻和籼稻常发生的天然杂交。有些作物即使亲缘关系较远,如西瓜和黄瓜、甜瓜等,虽然不产生生物学混杂,但是他们之间的花粉会刺激结实;另外,相似的病虫害会交叉侵染,因此,这类作物之间也需要隔离制种。

一般来说,优良品种或自交系内个体间外观表现上基本一致,而在遗传性上总会有些或大或小的差异,尤其是微效多基因控制的数量性状,个体间差异更大。在制种或过程中,异质基因不断分离、重组,导致个体间性状差异的加大,使品种的典型性、一致性降低,纯度下降。如异花授粉作物的自交系株间相互传粉,这些差异会逐渐积累起来,由纯向杂转化;自花授粉作物品种的某些基因分离,使表现型逐步由一致变为不一致。各种作物在自然情况下都会发生频率很低的突变,也是导致混杂退化的一个原因。

在制种过程中,通过去杂去劣,保持和提高品种或自交系的纯度。有时由于不了解品种特征特性,或环境造成杂劣植株与正常植株间差异不大,去杂去劣不彻底,或者品种选育中选择的方向不准确,进行不正确的选择,会加速品种的混杂退化。如胡萝卜制种中母本中可育株(杂株)与不育株较难区分;地力条件差的玉米杂株难以拔除干净等。

在玉米自交系繁殖中,也经常发生较弱小的自交系苗被拔掉,留下健壮的杂交苗的现象。

良种都是在一定条件下表现优良,离开了其生长发育所需要的适宜环境和栽培管理技术,优良特性很难得以发挥,并有可能造成产量下降或不适应栽培。如马铃薯适宜在冷凉地区栽培,当在平原温暖地区栽培时,种薯形成期间如果遇到高温则病毒病加剧,退化严重,产量很低。甜椒、莴笋等蔬菜在露地制种时会由于病毒病影响,制种产量较低,而采用网室制种时,不仅制种产量高,而且表现优良。不良环境和低水平的栽培技术极易造成数量性状的不良变异和退化。

综合看来,品种混杂退化有多种原因,但各种因素所起作用的效果不同。机械混杂和生物学混杂较为普遍,在品种混杂退化中起主要作用。各因素之间是相互联系、相互影响和相互促进的,品种的混杂退化有主要原因和次要原因,在分清主次的同时,必须采取综合技术措施防杂保纯。

二、品种防杂保纯的基本措施

品种的防杂保纯和防止退化是制种工作的中心任务,专业性较强,贯穿于制种的各个环节。为了做好这项工作,应当坚持防杂重于除杂,保纯重于提纯。要采用先进技术,加强管理,进行全方位的质量监督和控制。首先,从制种公司领导到技术人员以及制种农户必须认识到防杂保纯、防止退化的必要性和重要性,树立“质量第一”的观念。其次,要加强公司、基地、农户等各级组织领导,签订管理合同,制订制度,对防杂保纯等质量指标提出明确要求。第三,建立一支专业化、高素质、技术水平高的制种工作队伍,培育建设注重质量、精于管理、操作熟练、组织有效的制种基地,严格执行各种农作物制种技术规程,使品种的防杂保纯工作落实到制种工作的各个环节。为此要做好下列工作:预防机械混杂是保持品种纯度和典型性的一个重要环节,要认真执行种子工作规则。

1.合理安排制种田制种田注重轮作、倒茬,合理耕作,消灭杂草。不重茬连作,防止自生苗造成混杂,防止病虫害发生。

2.严格亲本管理制度制种亲本种子在接收或发放过程中,要注意不要弄错品种和种子,严格检查其纯度、发芽率等质量指标。若发现有疑问,必须核实解决后才能播种。种子袋和运送车辆要清洁,缝制和捆扎要牢固,并采取防止混杂的一切措施。

3.注意种子浸选和播种播种前的选种、浸种、拌种等措施,必须做到不同品种分别处理,用具洗净,固定专人负责。播种时检查清理播种机具,清除以前所播品种的遗留种子。

4.制订种子包装运输和贮藏的技术标准各种作物种子必须单收、单脱、单晒、单藏,晾晒时不同品种之间要有隔离。各品种分别脱粒,注意清洁脱粒机具、场地,包装物标准。贮藏时不同作物和品种必须分别分开、集中贮存,标识明显,防止机械混杂,方便销售。

对生产的各级种子采取相应的隔离方法和技术,严防生物学混杂。异花授粉作物和常异花授粉作物的繁殖田必须进行严格地隔离,防止天然杂交,自花授粉作物也要适当隔离。隔离的方法有空间隔离、时间隔离、障碍物隔离、高秆作物隔离、网室隔离等,各类作物制种田、原种繁殖田隔离要求各不相同。对一些量少而珍贵的材料,也可用人工套袋法进行隔离。

去杂去劣是对品种已出现的混杂和退化进行提纯复壮的过程,坚持去杂去劣,特别是对杂交制种田和亲本繁殖田去杂去劣是十分必要的。去杂主要指去掉非本品种的植株和穗、粒,去劣指去掉感染病虫害、生长不良的植株和穗、粒,这项工作在制种的播种至收获过程都要进行。技术人员必须了解和熟悉作物由种子到植株各个生长发育阶段的长相和形态特征,才能准确地做好去杂工作。

种子质量优劣直接影响作物产量和质量,衡量种子质量优劣的标准就是种子质量分级标准。中国目前种子质量级别分为育种家种子、原种、良种三个等级,不同等级的种子对品种纯度、净度、发芽率、水分等质量有不同的要求。种子质量分级标准是衡量种子企业原(良)种生产,良种防杂保纯、提纯复壮、种子经营和贮藏保管等工作的标准。由于各种农作物对外界环境条件要求不同,繁殖方式、繁殖系数等也各不相同,因此其防杂保纯的难度也有所差异。应根据以上特点,建立各种农作物的原种、良种等各级种子繁育制度,这是克服农作物优良品种混杂退化,防杂保纯,提高种子质量的有效措施。定期用原种更新制种用亲本种子,也是防止混杂退化和长期保持品种纯度及种性的一项重要措施。

§§§第二节近亲繁殖和纯系学说在常规制种中的指导作用

一、近亲繁殖和纯系学说

近亲繁殖(inbreeding)也称近亲交配,是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配,即基因型相同或相近的两个个体间的交配。近亲繁殖按亲缘远近的程度一般可分为:全同胞(同父母的兄妹)、半同胞(同父或同母的兄妹)和亲表兄妹交配。植物的自花授粉(self-fertilization),简称自交(selfing),由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵,因而它是近亲繁殖中最极端的方式。

植物群体或个体近亲繁殖的程度,通常是根据天然杂交率的高低而划分的,可分为自花授粉植物、常异花授粉植物和异花授粉植物三种类型。植物的授粉方式决定了后代群体的遗传结构,也决定了作物原种、良种的繁种方法和技术。

1.自花授粉植物(self-pollinated%plant)由同一花朵内的花粉或同一植株不同花朵的花粉,如水稻、小麦、大豆、扁穗雀麦、马铃薯、豌豆、烟草、茄果类蔬菜等。自花授粉植物绝大多数都是雌雄同花,花器保护严密,其他花粉不易进入,能进行闭花授粉,群体内个体间表现趋于一致,近似纯系。经过长期自然选择,有自交不退化或退化慢的特点,所以在自然状态下自交繁殖大多能够保持种性稳定。但它们也不是绝对的自交繁殖,由于遗传基础和环境条件的影响,常可能发生少量的天然杂交率(1%~4%),也可以人工杂交。自花授粉作物制种中,只要隔离种植,注意去除不符合需要的植株,即异交的分离后代、混杂植株和变异株,即可获得较高纯度的种子。对于一些天然杂交率较高的自花授粉作物,为了防止混杂退化,保持品种资源原有的遗传组成,则需要进行人工自交制种。自花授粉植物原原种、原种繁殖,可以采用由上而下逐代扩繁的方法生产。也可从原始群体中,采用单株选择,分系比较,混合繁殖的程序,用“三年三圃”制的提纯复壮的方法来生产。

2.常异花授粉植物(often%cross-pollinated%plant)如棉花、高粱、蚕豆、甘蓝型油菜、苏丹草等,天然杂交率常较高(5%~20%)。常异花授粉植物绝大多数也是雌雄同花,花器保护不严密,以自花授粉为主,异花授粉为辅,主要性状属于同质结合。强迫自交,多数种类表现自交亲和。在自然状态繁殖易发生变异,可以通过隔离繁殖,防止混杂退化。

3.异花授粉植物(cross-pollinated%plant)如玉米、多年生黑麦草、白菜型油菜、高羊茅、大白菜等,天然杂交率很高(20%~50%),异花授粉植物个体为异源配子结合繁衍的后代,群体内个体的基因型和表现型各不相同,群体后代产生分离现象,表现多样性。异花授粉植物在自然状态下都是由风力或昆虫完成传粉。这类作物可分为四种:

(1)雌雄异株,100%的天然异交率,如大麻、蛇麻、蓖麻等。

(2)雌雄同株异花,如玉米、蔬菜中的瓜类等。

(3)雌雄同花但是自交不亲和,如十字花科类蔬菜中大部分、麦类中的黑麦等。

(4)雌雄同花但雌雄性细胞成熟期不同或花柱异型外露,导致异株花粉传入和受精,如向日葵、甜菜、荞麦等。

异花授粉作物如果进行人工强迫自交,均不同程度表现自交不适合,如自交不育、育性降低、生活力衰退、后代畸形等。为了保持异花授粉植物遗传特性,制种时要采取严格的隔离方法,人为控制传粉,防止自交系或品种间杂交混杂。自交或近亲繁殖虽然对后代有害,但是,常规制种、亲本自交系繁殖、原种生产中却十分强调自交或近亲繁殖;因为只有在自交或近亲繁殖的前提下,才能使亲本材料保持基因纯合,从而获得性状整齐一致的后代,实现制种防杂保纯的目的。

二、纯系学说及在制种中的指导作用

无论是选择育种或杂交育种选育出的作物品种,都叫常规品种,其基因型基本稳定,可以认为是纯系。虽然有许多常规品种为异花授粉作物,但在严格隔离条件下,系内、姊妹系植株之间授粉,基因较为纯合,也可以认为是纯系。常规品种制种、亲本以及原种繁殖都是把播种材料作为纯系,去除纯系内混杂或基因分离个体,保持品种、亲本、原种纯度。

纯系学说(pureline%theory)是约翰生根据试验研究结果提出来的。所谓纯系,是指从一个基因型纯合个体自交产生的后代,其后代群体的基因型也是纯一的。约翰生认为在自花授粉植物的天然混杂群体中,可分离出许多基因型纯合的纯系。因此,在一个混杂群体中选择是有效的。但是在纯系内个体所表现的差异,那只是环境的影响,是不遗传的。所以,在纯系内继续选择是无效的。约翰生根据他的试验结果,首次提出了基因型和表现型的两个不同概念。区分了遗传的变异和不遗传的变异,指出了选择遗传变异的重要性,为育种和制种生产提供了理论基础。

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